Le centriole et ses dérivés

Introduction

Dans la majorité des cellules animales, il existe à proximité du noyau une zone appelée centre cellulaire ou centrosome. Au sein de cette zone, la microscopie électronique révèle la présence d'une paire de centrioles, le DIPLOSOME. Les cils et les flagelles sont des dérivés du centriole. L'intérêt de ce chapitre est considérable. Le centriole est le centre organisateur des microtubules (MTOC) : c'est lui qui bâtit le fuseau mitotique et commande donc la répartition des chromosomes à chaque division. Ses dérivés, les cils, assurent l'épuration muco-ciliaire des voies respiratoires et le transport des gamètes ; leurs anomalies constituent le groupe des ciliopathies, responsables d'infections respiratoires à répétition et de stérilité. Nous étudierons d'abord le centriole — structure, composition, formation, fonctions — puis les cils vibratiles, leur ultrastructure, leur mouvement et leur pathologie.

I. Le centriole

A. Structure morphologique

• En MO : le centriole est à la limite du pouvoir de résolution ; sa présence se devine par le contraste de coloration de cette région avec le reste du cytoplasme.
• En MET : c'est un cylindre d'environ 0,15 μm de diamètre sur 0,4 μm de long.
• Sa périphérie est faite de 9 TRIPLETS de microtubules, A, B et C. L'axe virtuel les reliant forme un angle de 5 à 10° avec la tangente du cercle, de sorte que A est le plus proche du centre et C le plus éloigné.
• Le tubule A est COMPLET ; les tubules B et C sont INCOMPLETS. Ils ont trois sous-unités en commun.
• À l'extrémité distale, on observe une structure en roue de charrette, faite de rayons convergeant vers un anneau central ; cette structure semble disparaître une fois le centriole arrivé à maturité.
• Il y a toujours DEUX centrioles (diplosome), PERPENDICULAIRES l'un à l'autre.
• Le diplosome est entouré d'un matériel (ou matrice) péricentriolaire ; l'ensemble constitue le CENTROSOME ou MTOC (centre organisateur des microtubules).

B. Composition chimique

• Les microtubules : tubulines α et β.
• Le matériel péricentriolaire contient une centaine de protéines, certaines structurales, d'autres en transit. Parmi elles : les cyclines, qui interviennent dans la duplication, et la tubuline γ, qui intervient dans l'initiation de la polymérisation.

C. Formation

Les nouveaux centrioles naissent par duplication des centrioles préexistants. Elle commence en phase G1 (dans les cellules qui vont se diviser), se poursuit en phase S et se termine en G2, selon quatre étapes :

• 1. Apparition, au voisinage de chaque centriole préexistant, d'une structure protéique en roue de charrette, qui servira d'échafaudage.
• 2. 9 microtubules COMPLETS A se placent autour de cette structure.
• 3. Les microtubules incomplets B et C s'associent à A pour former les triplets.
• 4. La croissance en longueur se fait de l'extrémité distale (qui contient la roue de charrette) vers l'extrémité proximale, qui en est dépourvue.

D. Fonctions

• 1. Formation du fuseau de division cellulaire et ascension des chromosomes vers les pôles.
• 2. Formation des corpuscules basaux des cellules ciliées. Dans la cellule encore peu différenciée, les centrioles migrent vers la région apicale en se séparant ; autour de chacun apparaissent des formations amorphes, les satellites, au sein desquels se forment plusieurs centrioles ; ceux-ci migrent sous la MP apicale où, sous le nom de corpuscules basaux, chacun donnera naissance à un cil vibratile.
• 3. Organisation des microtubules cytoplasmiques. La plupart des microtubules s'allongent à partir du MTOC, où ils sont enchâssés par leur extrémité (−) : le MTOC intervient donc dans la nucléation. Compte tenu des relations étroites entre microtubules et compartiments cellulaires (réticulum endoplasmique notamment), on peut penser que le MTOC contrôle l'organisation du cytosquelette dans son ensemble, ainsi que les trafics intracellulaires.

II. Les cils vibratiles

Un cil est une expansion MOBILE de la MP apicale de certaines cellules, contenant un axonème et des protéines associées. Les cellules ciliées siègent dans les voies aérophores et les voies génitales mâles et femelles. L'axonème présente la même organisation dans presque tous les cils et flagelles, des protozoaires à l'homme.

A. En microscopie optique

• Les cils apparaissent comme de fins filaments de 5 à 10 μm de long, émergeant du pôle apical.
• Leur extrémité proximale semble implantée sur une ligne de points courant le long du pôle apical : la ligne des corpuscules basaux.
• Ces derniers sont parfois en continuité avec une structure fibrillaire convergeant vers le noyau : la racine ciliaire.

B. En MET — le cil dans sa partie moyenne (coupe transversale)

Il y a continuité entre le cil et le corpuscule basal (CB) ; ce dernier a la même structure que le centriole.

• Diamètre du cil : environ 0,2 μm, limité par une expansion de la MP apicale.
• L'AXONÈME est l'ensemble des microtubules et des protéines associées. Il obéit à la formule 9 + 2 :
• Une PAIRE de microtubules CENTRAUX, dont la ligne virtuelle passant par leurs centres est perpendiculaire à la direction du battement ciliaire.
• 9 DOUBLETS de microtubules périphériques, chacun comprenant un MT A complet et plus petit, et un MT B incomplet ; ils ont trois sous-unités (protofilaments) en commun. La ligne joignant leurs centres forme un angle de 5 à 10° avec la tangente à la surface du cil, A étant le plus proche du centre.
• Le MT A porte latéralement une PAIRE DE BRAS DE DYNÉINE, interne et externe ; les paires sont distantes de 13 nm le long de A.
• A est relié au B suivant par une fine bande : le PONT DE NEXINE.
• Un BRAS RADIAIRE part du A et se termine par un renflement au voisinage de la gaine centrale.

C. Le cil dans sa partie basale (coupe longitudinale)

• Continuité entre les MT A et B du cil et ceux du corpuscule basal ; mais INTERRUPTION du MT C.
• Présence d'une plaque basale à l'extrémité distale du CB, contenant les germes de polymérisation de la paire centrale de microtubules.
• Le CB présente le dispositif en roue de charrette du côté de sa partie proximale.
• Le CB est en relation avec la racine ciliaire — formation inconstante, fusiforme, faite de microfilaments parallèles à structure périodique.
• La zone de transition, entre le corpuscule basal et la tige, correspond à un anneau protéique reliant les doublets à la membrane plasmique.

D. Le mouvement ciliaire

• Fréquence : 600 à 1 300 battements par minute.
• Mouvement pendulaire : la base du cil se courbe — la zone de transition est plus souple, la tige rigide — pour permettre le retour. L'aller est ACTIF, le retour PASSIF et plus lent, à la manière d'un mouvement de brasse.
• Mouvement isochrone (rôle du corpuscule basal et de la racine ciliaire) et mouvement métachrone (rôle des jonctions de type gap).
• Le mouvement du flagelle du spermatozoïde est SINUSOÏDAL, comparable à un coup de fouet — et non pendulaire.

E. Mécanisme moléculaire

• Le mouvement résulte du GLISSEMENT des microtubules les uns par rapport aux autres.
• Expérience de référence : un axonème séparé du corpuscule basal et dont les ponts de nexine ont été détruits par action enzymatique s'allonge, alors qu'un cil intact se recourbe. Les contraintes imposées par la continuité avec le CB et par les ponts de nexine transforment la force de glissement en force de FLEXION.
• Rôle de la dynéine : si l'on supprime les bras de dynéine, tout étant normal par ailleurs, le mouvement n'a pas lieu. Le glissement se fait selon un cycle mécano-chimique d'attachement et de détachement successifs des bras de dynéine du MT A sur le MT B.

F. Fonctions

• Les cils brassent et font circuler des liquides, pouvant entraîner des particules à la surface des épithéliums ciliés. La vitesse des particules déplacées est de 6 à 35 mm/minute.
• La direction du mouvement se fait TOUJOURS de l'intérieur vers l'extérieur du corps.
• Dans les voies respiratoires : les sécrétions, qui contiennent poussières et germes, sont déplacées vers la cavité buccale — c'est le nettoyage des voies aériennes.
• Dans les voies génitales : les cils contribuent au déplacement de l'ovule, des spermatozoïdes et de l'œuf fécondé.

Conclusion

Le centriole est un cylindre de 0,15 μm sur 0,4 μm, fait de 9 TRIPLETS de microtubules, toujours associé par paires perpendiculaires en diplosome. Entouré du matériel péricentriolaire, il forme le centrosome ou MTOC, véritable chef d'orchestre des microtubules : il assure la nucléation, organise le cytosquelette, construit le fuseau de division et engendre les corpuscules basaux. Ses dérivés, les cils et les flagelles, reposent tous sur le même axonème 9 + 2, à ne pas confondre avec les 9 triplets du centriole et du corpuscule basal. Leur battement, engendré par le glissement des doublets sous l'action des bras de dynéine, converti en flexion par les ponts de nexine, assure l'épuration respiratoire et le transport des gamètes. L'organite suivant que nous étudierons, la mitochondrie, fournit précisément l'ATP indispensable à ce mouvement.