Le tissu nerveux

Introduction

Le tissu nerveux comprend les neurones (cellules nerveuses) et les cellules de la névroglie (cellules gliales). Chaque neurone possède un corps cellulaire (péricaryon), un axone (prolongement centrifuge unique) et des dendrites (prolongements centripètes, nombre variable), et est doué d'excitabilité et de conductibilité.

I. Morphologie des neurones

• Environ 100 milliards de neurones, pour un nombre de synapses 1000 fois supérieur. Taille très variable (péricaryon : 4 µm à 150 µm pour les cellules de Betz). Classification selon la forme et le nombre de prolongements :

II. Cytologie du péricaryon

• Noyau : arrondi, vésiculeux, volumineux, nucléole important. Neuroplasme riche en organites : appareil de Golgi (réseau périnucléaire développé), mitochondries nombreuses, corps de Nissl (amas de RER + ribosomes libres, absents du cône d'émergence de l'axone), neurofibrilles (faisceaux de neurofilaments intermédiaires), neurotubules (tubuline α/β, stables).
• Pigments : lipofuscines (pigments d'usure, augmentent avec l'âge, absentes des cellules de Purkinje) ; mélanine (locus niger, locus coeruleus — absente dans le locus niger au cours de la maladie de Parkinson) ; grains de neurosécrétion (noyaux hypothalamiques supra-optique et paraventriculaire).

III. La névroglie

Cellules de soutien métabolique des neurones (avasculaires, fragiles, incapables de faire des réserves), dérivées du neuroectoblaste.

1. Névroglie périphérique (dérivée des crêtes neurales)

• Cellules satellites (amphicytes) : entourent le péricaryon des cellules ganglionnaires. Cellules de Schwann : forment la myéline périphérique. Cellules de la téloglie : satellites des terminaisons nerveuses (plaque motrice, récepteurs).

2. Névroglie centrale (dérivée du tube neural)

• Névroglie épendymaire : épithélium cilié tapissant les cavités ventriculaires et le canal de l'épendyme ; contrôle le passage LCR-tissu nerveux. Plexus choroïdes : épithélium épendymaire spécialisé, riche en microvillosités, élaborant le LCR.
• Astrocytes : protoplasmiques (substance grise, pieds vasculaires isolant les capillaires) ou fibreux (substance blanche). Rôles : constituants majeurs de la barrière hémato-encéphalique (jonctions serrées entre pieds vasculaires et cellules endothéliales), fourniture de substrats métaboliques, régulation du K+ extracellulaire, recapture du glutamate/GABA.
• Oligodendrocytes : 75 % des cellules gliales, responsables de la myélinisation centrale (myélogenèse de la substance blanche).
• Microglie : origine mésodermique (monocytaire), forme amiboïde (embryon, lésions) ou ramifiée (10 % de la population cellulaire du SNC) ; rôle phagocytaire.

IV. Les fibres nerveuses

La fibre nerveuse (le plus souvent l'axone) peut être nue ou entourée de gaine(s) de myéline et/ou de Schwann.

1. Fibre myélinisée périphérique (gaine de Schwann + myéline)

• Myélinisation : le lemnoblaste s'étale puis s'enroule autour de l'axone (fusion des membranes = mésaxone), qui s'enroule en spirale, expulsant le cytoplasme (sauf incisures de Schmidt-Lanterman). Chez l'homme, débute in utero et se poursuit 10 ans.
• Structure : axone central, gaine de myéline (lignes denses majeures/mineures alternées), gaine de Schwann périphérique (1 noyau/segment internodal), lame basale externe. Interruptions régulières : nœuds de Ranvier (25-1000 µm d'intervalle) et incisures de Schmidt-Lanterman (au sein d'un segment).
• Rôle de la myéline : isolant électrique → conduction saltatoire (canaux Na+ concentrés aux nœuds de Ranvier), économie d'énergie et d'espace (vitesse proportionnelle au diamètre pour une fibre myélinisée, contre racine carrée pour une fibre amyélinique).

2. Fibre de Remak (gaine de Schwann sans myéline)

• Plusieurs axones (10-12) enclavés dans une seule cellule de Schwann. Conduction continue (non saltatoire), moins précise, plus diffuse. Innerve les muscles lisses (sensibilité inconsciente).

3. Fibres myéliniques centrales

• Sans gaine de Schwann ; myélinisées par les oligodendrocytes (1 oligodendrocyte myélinise 7 à 70 segments). Myéline centrale : 70 % lipides/30 % protéines (dont le galactocérébroside, protéolipides, protéine basique de la myéline).

4. Fibres amyéliniques centrales

• Axones nus cheminant entre les cellules gliales, dans la substance grise.

V. Les synapses

Points de contact assurant la transmission de l'information entre neurones (jusqu'à 10 000 synapses par neurone). 3 régions constantes : présynaptique, fente synaptique (20-30 nm), postsynaptique.

• Région présynaptique : bouton terminal, riche en vésicules synaptiques (contenant le neurotransmetteur) et en grille présynaptique (zones d'exocytose). Région postsynaptique : épaississements membranaires denses, riche en récepteurs.

Neurotransmetteurs

• Synapse cholinergique : dépolarisation → entrée de Ca²⁺ → exocytose d'Ach → fixation sur récepteur postsynaptique → excitation ou inhibition selon les canaux ouverts. L'Ach est rapidement hydrolysée par l'acétylcholinestérase (inhibée par les gaz de combat, certains insecticides, la néostigmine). Synapse adrénergique : noradrénaline inactivée par la COMT ou la MAO, action via l'AMPc.

VI. Le nerf

• Structure conjonctivo-vasculaire organisée en couches : endonèvre (tissu conjonctif lâche entourant chaque fibre), périnèvre (gaine lamellaire résistante entourant chaque troncule, cellules neurothéliales jointives), épinèvre (tissu conjonctif lâche reliant les troncules, vaisseaux, adipocytes).

Dégénérescence et régénération

• Le SNC ne peut pas régénérer ; le SNP le peut. Dégénérescence wallérienne (bout distal après section) : rétraction puis fragmentation de l'axone (dès le 1er-2ème jour), fragmentation de la myéline, phagocytose par macrophages, formation de cordons de Büngner (cellules de Schwann alignées) vers la 2ème semaine. Au péricaryon : chromatolyse (disparition des corps de Nissl).
• Régénération : possible si les 2 bouts sont mis en contact (suture) ; formation d'un névrome au bout proximal, une ramification pénétrant le cordon de Büngner. Vitesse de régénération axonale : ≈ 1 mm/jour ; la remyélinisation est beaucoup plus lente (environ 1 an).

Conclusion

Le tissu nerveux, formé de neurones hautement différenciés et de cellules gliales de soutien, assure la réception, le traitement et la transmission de l'information par un système sophistiqué de fibres myélinisées ou non et de synapses chimiques spécialisées. La fragilité et l'incapacité de régénération des neurones du système nerveux central, contrastant avec les capacités de réparation limitées du système nerveux périphérique, expliquent la gravité particulière des lésions neurologiques centrales. Ce chapitre clôt l'ensemble du programme d'histologie générale traité dans ce cours, complétant ainsi la description des grands tissus fondamentaux de l'organisme (épithéliums, conjonctif, cartilage/os, musculaire, sanguin, nerveux).