La motricité volontaire et le système nerveux autonome

Introduction

La motricité volontaire répond à 2 enjeux majeurs : lutter contre la pesanteur en assurant la posture, et exécuter le mouvement lui-même — l'ensemble reposant sur un tonus musculaire de base et des processus d'équilibration. À l'opposé de la motricité somatique consciente, le système nerveux autonome (SNA) régule, de façon largement indépendante de la volonté, l'activité des muscles lisses, du cœur et des glandes, assurant la vie végétative de l'organisme. Nous étudierons successivement les centres moteurs et les voies descendantes de la motricité volontaire, la hiérarchie de la commande motrice, puis l'organisation, la transmission synaptique et les effets du système nerveux autonome.

I. La motricité volontaire : commande corticale et voies descendantes

A. Les centres moteurs

Les acteurs du mouvement sont nombreux et interconnectés : le cortex cérébral, les noyaux sous-corticaux (noyaux gris centraux et noyaux du tronc cérébral — noyau rouge, formation réticulée), le cervelet, et les voies descendantes (voie pyramidale et voie extrapyramidale). Le cortex moteur comporte 2 aires. Le cortex moteur primaire (frontale ascendante, aire 4), organisé selon une représentation somatotopique du corps — l'homonculus moteur de Penfield, où la surface corticale est proportionnelle à l'importance fonctionnelle du segment représenté (main et pouce très largement représentés) — constitue le point de départ du message moteur, avec un rôle de déclenchement de l'acte moteur. Le cortex moteur secondaire (aires pariétales 5 et 7, cortex somatosensitif, aire motrice supplémentaire, cortex prémoteur, cortex préfrontal), qui reçoit des afférences des noyaux gris, du tronc cérébral et du cervelet, a pour rôle de planifier et d'affiner le geste moteur pour atteindre la cible.

B. Les voies descendantes

Il existe 2 types de voies descendantes : les voies cortico-spinales (naissant dans le cortex cérébral, cheminant dans la moelle) et les voies du tronc cérébral. Les fibres constituant ces 2 voies se terminent sur des synapses avec les motoneurones alpha et gamma de la moelle, ou sur des interneurones qui modulent ces derniers, produisant des effets excitateurs ou inhibiteurs. Les voies pyramidales (corticospinales) comportent également des fibres destinées aux noyaux moteurs des nerfs crâniens. Elles subissent une décussation motrice (croisement de la ligne médiane) à la jonction bulbo-médullaire, expliquant le contrôle controlatéral de la motricité volontaire par chaque hémisphère cérébral. Les voies extrapyramidales (du tronc cérébral) comportent des fibres dont certaines croisent la ligne médiane et innervent les muscles du côté opposé, la majorité restant homolatérales ; dans la moelle, elles s'organisent en faisceaux distincts selon leur site d'origine (voie vestibulo-spinale, voie réticulo-spinale), jouant un rôle important dans le contrôle de la position debout, de l'équilibre et de la marche.

C. Hiérarchie de la commande motrice

La commande du mouvement volontaire s'organise en 3 niveaux hiérarchiques. Le niveau supérieur inclut de nombreuses régions de l'encéphale impliquant la mémoire, qui élaborent les intentions de mouvement et représentent les centres supérieurs de commande. Le niveau moyen détermine les postures et mouvements individuels nécessaires à la réalisation du mouvement planifié ; ses structures (cortex sensitivomoteur, tronc cérébral, cervelet, noyaux gris centraux) sont très interconnectées. Le niveau local (moelle épinière) reçoit à la fois les influx des niveaux de commande et les informations afférentes provenant des muscles, tendons, articulations, de la peau, de l'appareil vestibulaire et des yeux ; il intègre ces informations pour élaborer un programme moteur, ensemble de séquences nécessaires au bon déroulement du mouvement souhaité, transmis par les voies descendantes vers le niveau local final, déterminant le type exact de neurones moteurs activés. Les noyaux gris centraux, le cervelet et le thalamus agissent indirectement sur le niveau local. Toute discordance entre le mouvement programmé et le mouvement réellement exécuté est détectée puis corrigée. La répétition fréquente d'un mouvement favorise son apprentissage, qui devient progressivement automatisé, nécessitant alors de moins en moins de corrections lors de sa réalisation ultérieure.

II. Le système nerveux autonome (SNA)

A. Organisation générale

Le SNA (ou système nerveux végétatif) s'oppose au système nerveux somatique par son indépendance relative vis-à-vis de la conscience et de la volonté, et par une organisation anatomique propre. Ses fibres afférentes véhiculent les douleurs viscérales et permettent des réflexes végétatifs. Contrairement au système nerveux somatique, qui ne possède qu'un seul neurone effecteur entre la moelle et l'organe (muscle), le SNA repose sur une organisation à 2 neurones : un neurone préganglionnaire (connecteur) et un neurone postganglionnaire (effecteur), reliés au niveau d'un ganglion autonome (relais) — soit 2 connexions synaptiques successives, l'une au niveau du ganglion, l'autre au niveau de l'organe effecteur.

Sauf exception, un organe innervé par le SNA reçoit une double innervation autonome : un contingent parasympathique, à transmission synaptique cholinergique (acétylcholine, ACh) de bout en bout, et un contingent sympathique, à transmission préganglionnaire cholinergique mais à médiation terminale noradrénergique (noradrénaline, voire adrénaline).

B. Subdivisions du SNA

Dans le système sympathique, le ganglion relais est éloigné des viscères (chaîne latéro-vertébrale) : le neurone préganglionnaire est court, emprunte la racine ventrale du nerf rachidien puis un rameau communicant blanc (myélinisé) ; le neurone postganglionnaire, non myélinisé, forme un rameau communicant gris rejoignant le nerf rachidien. La médullosurrénale, par son origine et son organisation, peut être considérée comme un ganglion sympathique dont les cellules postganglionnaires ont perdu leur axone : elle sécrète directement dans la circulation sanguine adrénaline, noradrénaline et dopamine, sous contrôle de neurones préganglionnaires cholinergiques. Dans le système parasympathique, le ganglion relais est situé à proximité, voire dans la paroi, du viscère cible : le premier neurone est myélinisé et très long, le second amyélinique et très court.

C. Organisation centrale du SNA

Les centres primaires du système sympathique sont localisés dans la moelle de C8 à L2, formant la colonne intermédio-latérale. Les centres primaires du système parasympathique comprennent 2 sites distincts : le centre crânien, localisé dans le tronc cérébral (noyaux annexés aux 3ème, 7ème, 9ème et 10ème nerfs crâniens), innervant un vaste territoire céphalique et cervico-thoraco-abdominal ; et le centre sacré, localisé dans la moelle sacrée de S2 à S4 (colonne intermédio-ventrale), assurant une innervation exclusivement pelvienne.

Le plexus myentérique, entité particulière du SNA, constitue l'innervation intrinsèque propre du tube digestif (de l'œsophage supérieur au sphincter anal interne), dont l'activité, bien qu'autonome, reste modulée par le SNA extrinsèque.

D. Transmission synaptique du SNA

Dans le système parasympathique, les neurones pré- et post-ganglionnaires sont tous deux cholinergiques. Dans le système sympathique, le neurone préganglionnaire est cholinergique mais le neurone postganglionnaire est noradrénergique, à l'exception des glandes sudoripares, restées cholinergiques. Côté récepteurs, l'acétylcholine libérée dans la fente synaptique se fixe sur des récepteurs nicotiniques (localisés dans les ganglions relais, des 2 systèmes) et des récepteurs muscariniques (M1 à M5, localisés sur les organes effecteurs, système parasympathique). Côté sympathique, la membrane postsynaptique porte des récepteurs adrénergiques alpha (α1, α2) et bêta (β1, β2, β3) : l'activation des récepteurs α1 entraîne une contraction des fibres musculaires lisses et une vasoconstriction, tandis que l'activation des récepteurs β2 entraîne une relaxation musculaire et une vasodilatation.

E. Effets du SNA sur les organes effecteurs

Les 2 systèmes ont des effets antagonistes sur les organes à double innervation, mis en jeu pour atteindre une même finalité homéostatique — connaissance fondamentale car toute la pharmacologie cardiovasculaire, respiratoire, digestive et urogénitale repose sur la modulation de ces 2 contingents. Toutes les réponses parasympathiques sont médiées par des récepteurs muscariniques.

F. Exploration du SNA

Le SNA peut être exploré par des tests de réactivité cardiovasculaire, fondés sur l'étude de la variabilité de l'espace RR à l'électrocardiogramme : une bonne variabilité de l'espace RR est le signe d'une activité parasympathique optimale, témoin de bonne santé. Environ 30 % des patients diabétiques développent une neuropathie végétative, se manifestant par un dysfonctionnement cardiovasculaire, gastro-intestinal, urinaire et reproducteur — la physiopathologie de cette neuropathie autonome diabétique reste incomplètement comprise.

Conclusion

La motricité volontaire répond à une organisation hiérarchique à 3 niveaux, du cortex moteur primaire (point de départ somatotopique du message moteur) aux circuits locaux médullaires, en passant par la planification corticale secondaire et sous-corticale. Le système nerveux autonome, par son organisation anatomique à 2 neurones et ses 2 contingents fonctionnellement antagonistes (sympathique noradrénergique, parasympathique cholinergique), assure la régulation involontaire de l'ensemble des grandes fonctions végétatives de l'organisme. Ce chapitre achève le programme de neurophysiologie de la matière Physiologie II, dont l'ensemble des principes — du potentiel de membrane cellulaire à la commande motrice corticale et à la régulation autonome — constitue le socle indispensable à la compréhension des grandes pathologies neurologiques et neurovégétatives étudiées en clinique.