Tronc cérébral, formation réticulée, barrière hémato-encéphalique et physiologie du cervelet

Introduction

Le tronc cérébral, carrefour obligé entre la moelle épinière et les centres supérieurs, héberge la formation réticulée, réseau neuronal diffus au rôle intégrateur majeur dans la vigilance et le sommeil. Le milieu cérébral est protégé des variations du milieu sanguin par la barrière hémato-encéphalique, tandis que le cervelet, centre régulateur de la fonction motrice, coordonne l'ensemble des programmes moteurs sans initier lui-même le mouvement. Nous étudierons successivement le tronc cérébral et la formation réticulée, la barrière hémato-encéphalique et le liquide céphalorachidien, puis la physiologie du cervelet.

I. Le tronc cérébral et la formation réticulée

A. Généralités et fonctions

Formé du mésencéphale, de la protubérance (pont de Varole) et du bulbe rachidien, le tronc cérébral (TC) est le lieu de passage obligé de toutes les voies ascendantes et descendantes entre le SNP et les centres supérieurs, et un lieu de traitement de l'information (nombreuses synapses). Ses fonctions principales sont : l'émergence de 10 paires de nerfs crâniens (III à XII, assurant goût, audition, sensibilité faciale, mouvements oculaires, mastication, déglutition, mimique, salivation — le nerf X étant le principal nerf parasympathique) ; la présence de noyaux vitaux cardiovasculaires et respiratoires ; un rôle dans le contrôle réflexe de l'équilibre et de la posture ; et la présence, sur toute sa longueur, de la formation réticulée (FR), réseau de neurones interconnectés maintenant le cortex en état de veille.

B. Les systèmes modulateurs diffus du tronc cérébral

Certains noyaux du TC constituent des systèmes modulateurs diffus, dont les longs axones se ramifient dans tout le cerveau. Le système dopaminergique (aire tegmentale ventrale et substance noire) contrôle le mouvement volontaire (sa dégénérescence cause la maladie de Parkinson), la mémoire et le circuit de récompense. Le système noradrénergique (locus coeruleus) intervient dans l'attention, l'éveil et l'anxiété. Le système sérotoninergique (noyau du raphé) intervient dans l'attention, l'éveil, le contrôle supra-spinal de la douleur (en coopération avec les endomorphines) et la prise alimentaire.

C. Actions intégratrices de la formation réticulée

La FR caudale (pontique et bulbaire) est inhibitrice, réduisant le tonus et la vigilance. La FR rostrale (mésencéphalique et pontique) est activatrice, avec des actions ascendantes d'éveil cortical et de facilitation de l'attention, et des actions descendantes de facilitation du tonus. Le système réticulaire activateur ascendant (SRAA) sous-tend la vigilance, définie par une composante sous-corticale (éveil, réactivité) et une composante corticale (perceptivité, cognition) : leur ensemble constitue la conscience. Toute cause de coma perturbe le fonctionnement du SRAA ou du cortex. Le cycle veille-sommeil, généré par l'hypothalamus, alterne 2 types de sommeil selon des cycles d'environ 90 minutes : le sommeil lent (4 stades, faible activité cérébrale, ondes delta à l'EEG, diminution générale du métabolisme) et le sommeil paradoxal (activité cérébrale intense, ondes alpha/bêta, mouvements oculaires rapides, atonie musculaire complète, correspond aux rêves dans 90 % des cas de réveil pendant cette phase).

II. La barrière hémato-encéphalique (BHE) et le LCR

A. Rôle et constitution de la BHE

Barrière plus physiologique qu'anatomique, la BHE filtre et contrôle le passage des substances sanguines vers le liquide extracellulaire du SNC, isolant la substance grise du reste de l'organisme et lui garantissant une homéostasie plus stricte que celle du sang, à l'abri des variations hormonales, ioniques et nutritionnelles circulantes. Elle regroupe 2 mécanismes distincts : la BHE vraie (passage direct de petites molécules lipophiles à travers l'endothélium vasculaire cérébral) et la barrière hémato-céphalorachidienne (sécrétion contrôlée du LCR au niveau des plexus choroïdes). La BHE vraie comporte 3 feuillets : un endothélium vasculaire continu, sans pores, à jonctions serrées (échanges obligatoirement transcellulaires, par endocytose/exocytose) ; une lame basale épaisse sécrétée par les péricytes ; et des pieds astrocytaires isolant les neurones du compartiment vasculaire. Cette barrière est absente dans certaines zones précises (notamment l'hypothalamus), où les neurotransmetteurs sont directement déversés au contact des capillaires.

B. Le liquide céphalorachidien (LCR)

Le LCR est produit par sécrétion au niveau des plexus choroïdes des ventricules latéraux, du 3ème et du 4ème ventricule, circule dans l'espace sous-arachnoïdien délimité par la pie-mère et l'arachnoïde, et est résorbé au niveau des granulations de Pacchioni (sinus veineux duremériens). Il assure la protection mécanique de l'encéphale (amortisseur), le transport de substances et le maintien d'un milieu chimique stable. Un déséquilibre entre production et résorption du LCR (obstruction, hyperproduction) entraîne une hydrocéphalie, avec risque d'hypertension intracrânienne.

III. Physiologie du cervelet

A. Introduction et anatomie fonctionnelle

Le cervelet est un centre nerveux régulateur de la fonction motrice, recevant des informations de tous les segments du névraxe (cerveau, tronc cérébral, moelle épinière), qu'il traite pour donner aux programmes moteurs une organisation chronologique et somatotopique. Il régule les activités musculaires volontaires globales, les activités toniques posturales et le maintien de l'équilibre — sans jamais initier lui-même le mouvement. Il communique avec le tronc cérébral par 3 paires de pédoncules cérébelleux (inférieurs, moyens, supérieurs) et se divise en un vermis médian et 2 hémisphères cérébelleux latéraux, comportant 3 lobes (antérieur, postérieur, floculo-nodulaire). Le tissu cérébelleux comporte une écorce (cellules de Purkinje, en relation synaptique avec les afférences et les cellules d'association), une substance blanche (fibres afférentes et efférentes) et des noyaux gris centraux profonds (dont le noyau fastigial/du toit et le noyau dentelé), le couple cellule de Purkinje/noyau profond constituant l'unité fonctionnelle de base du cervelet.

B. Subdivision fonctionnelle du cervelet

Sur le plan phylogénétique et fonctionnel, on distingue 3 territoires. L'archéocérébellum (lobe flocculo-nodulaire, relié aux noyaux vestibulaires) régule l'équilibre et les mouvements oculaires. Le paléocérébellum (vermis et lobe antérieur, relié à la moelle par le tractus spino-cérébelleux) régule le tonus musculaire et la posture (voies réticulo-spinale et vestibulo-spinale). Le néocérébellum (hémisphères latéraux, cortex et noyau dentelé, relié au cortex moteur via le circuit néo-rubro-thalamo-cortical) assure la coordination fine, la programmation et la synchronisation temporelle des mouvements volontaires complexes.

C. Applications en pathologie : le syndrome cérébelleux

Une lésion cérébelleuse entraîne un syndrome cérébelleux, associant selon le territoire atteint : une hypotonie, une ataxie (démarche pseudo-ébrieuse, élargissement du polygone de sustentation), une dysmétrie (dépassement du but lors d'un mouvement dirigé), une adiadococinésie (incapacité à enchaîner rapidement des mouvements alternatifs, ex. : pronation-supination), une dyschronométrie (retard à l'initiation et à l'arrêt du mouvement) et une dysarthrie cérébelleuse (parole scandée). Contrairement au syndrome pyramidal, le syndrome cérébelleux ne s'accompagne ni de déficit moteur ni de spasticité, le cervelet ne commandant pas directement le mouvement mais le coordonnant.

Conclusion

Le tronc cérébral, carrefour anatomique et centre intégrateur de la vigilance via la formation réticulée, la barrière hémato-encéphalique, gardienne de l'homéostasie du milieu cérébral, et le cervelet, chef d'orchestre silencieux de la coordination motrice, illustrent 3 fonctions distinctes mais complémentaires assurées par des structures sous-corticales indispensables au fonctionnement harmonieux du système nerveux central. Le chapitre suivant abordera les noyaux gris centraux, le thalamus et la physiologie de la mémoire, complétant l'étude des structures sous-corticales impliquées dans le contrôle du mouvement et les fonctions cognitives supérieures.