Neurophysiologie cellulaire : rappels anatomo-fonctionnels, cellule nerveuse et communication synaptique

Introduction

Le système nerveux est le centre d'intégration et de traitement de l'information de l'organisme, siège de la pensée, de la conscience et garant de l'homéostasie. Il remplit 3 fonctions liées : la réception de stimuli, le transport de l'information et l'intégration/réponse à ces stimuli. Comprendre son fonctionnement suppose de connaître d'abord son organisation générale, puis les propriétés électriques de sa cellule de base — le neurone — et enfin les mécanismes de communication entre neurones, les synapses. Nous étudierons successivement l'organisation anatomo-fonctionnelle du système nerveux, la structure et les propriétés électriques de la cellule nerveuse, puis les principes de la communication synaptique.

I. Organisation anatomo-fonctionnelle du système nerveux

A. Organisation anatomique

Le système nerveux se divise en système nerveux central (SNC) — encéphale (télencéphale, diencéphale, tronc cérébral formé du mésencéphale, du pont et du bulbe rachidien, et cervelet) et moelle épinière — et système nerveux périphérique (SNP), formé des nerfs crâniens et rachidiens, comportant des voies afférentes (sensitives) et efférentes (motrices). Les voies motrices du SNP se subdivisent en système nerveux somatique (volontaire, assurant la vie de relation via les muscles squelettiques) et système nerveux autonome (involontaire, assurant la vie végétative via les muscles lisses, le cœur et les glandes), lui-même divisé en systèmes orthosympathique et parasympathique.

B. Organisation physiologique

Fonctionnellement, le système nerveux comprend 3 composantes : un système sensitif, recueillant les informations extéroceptives (milieu extérieur), intéroceptives (milieu intérieur) et proprioceptives (muscles, articulations) via les récepteurs sensoriels ; un système intégratif (le SNC), où sont élaborées les commandes motrices ; et un système moteur, exécutant la réponse via les effecteurs.

II. La cellule nerveuse

A. Structure du neurone et des cellules gliales

Le neurone comprend un corps cellulaire (centre de contrôle), des dendrites (recevant les signaux) et un axone (transportant les signaux vers les cellules cibles), dont le point de départ — le cône axonique ou segment initial — constitue la zone gâchette, siège de la naissance de l'influx nerveux (adjacente au récepteur dans les neurones sensoriels). On distingue les neurones pseudo-unipolaires (racine dorsale de la moelle), multipolaires (neurones pyramidaux du cortex) et bipolaires (interneurones). Les cellules gliales, 10 à 50 par neurone, assurent le soutien structural et communiquent entre elles et avec les neurones par des synapses chimiques. Dans le SNC, les oligodendrocytes forment la myéline, les astrocytes assurent le soutien et la barrière hémato-encéphalique, la microglie assure la défense immunitaire. Dans le SNP, les cellules de Schwann forment la myéline par enroulement de leur membrane autour de l'axone. Les axones myélinisés, de gros calibre, présentent une gaine de myéline interrompue par les nœuds de Ranvier, permettant une conduction saltatoire rapide (l'influx saute d'un nœud à l'autre). Les axones non myélinisés (diamètre < 1,5 μm) conduisent lentement, de proche en proche, par courants locaux. La sclérose en plaques, maladie inflammatoire démyélinisante du SNC, ralentit la conduction dans les fibres atteintes. Selon leur fonction, on distingue les neurones sensitifs (information ascendante vers le SNC), les motoneurones (ordres descendants vers les effecteurs) et les interneurones (jonction et modulation entre les deux).

B. Propriétés électriques : le potentiel de repos

Au repos, il existe une différence de potentiel (ddp) d'environ -80 mV entre l'intérieur (négatif) et l'extérieur (positif) de la membrane axonale : c'est le potentiel de repos (PR), résultant de la répartition inégale des ions de part et d'autre de la membrane (K+ concentré à l'intérieur, Na+ et Cl- à l'extérieur) et de la présence intracellulaire d'anions protéiques non diffusibles. Pour chaque ion, l'équation de Nernst [E(ion) = 60 log(Ce/Ci)] calcule le potentiel d'équilibre auquel les flux chimique et électrique s'annulent (ENa+ ≈ +60 mV, EK+ ≈ -94 mV, ECl- ≈ -70 mV). Au repos, le Na+ tend à entrer (gradient électrique) et le K+ à sortir (gradient chimique) via les canaux de fuite ; la pompe Na+/K+-ATPase, consommant de l'ATP, rétablit activement la répartition initiale (expulsion de 3 Na+ contre l'entrée de 2 K+). Le blocage de cette pompe (froid, anoxie, poisons) entraîne la dépolarisation et la mort cellulaire.

C. Le potentiel d'action (PA)

Le PA est une inversion brutale, rapide et transitoire de la polarité membranaire en réponse à un stimulus atteignant le seuil d'excitation (-50 à -55 mV). En deçà de ce seuil, seuls des potentiels infraliminaires (électrotoniques), gradués et non propagés, sont observés. Le PA comporte 4 phases : dépolarisation (ouverture des canaux Na+ voltage-dépendants, inversion de -50 à +40 mV), repolarisation (inactivation des canaux Na+ puis ouverture des canaux K+), hyperpolarisation tardive (inactivation lente des canaux K+) et retour au potentiel de repos (pompe Na+/K+-ATPase). Le PA obéit à la loi du tout ou rien : en dessous du seuil, pas de réponse ; au seuil ou au-delà, réponse maximale et constante. Il se propage sans atténuation le long de l'axone (auto-régénération point par point), contrairement aux potentiels locaux qui s'atténuent avec la distance. L'intensité du stimulus est codée non par l'amplitude du PA (constante) mais par sa fréquence. Deux périodes réfractaires suivent le PA : la période réfractaire absolue (~1 ms, inactivation maximale des canaux Na+, aucun nouveau PA possible) et la période réfractaire relative (5 à 10 ms, seuil transitoirement plus élevé). Ces périodes garantissent la propagation unidirectionnelle (orthodromique) du PA le long de l'axone.

D. Conduction de l'influx nerveux

Dans les axones myélinisés, le PA « saute » d'un nœud de Ranvier à l'autre (conduction saltatoire), rapide et économe en énergie. Dans les axones non myélinisés, la conduction se fait de proche en proche par courants locaux, plus lente.

III. La communication synaptique

A. Définition et types de synapses

La synapse, terme proposé par Sherrington en 1897, désigne le point de connexion entre 2 neurones ou entre un neurone et une cellule effectrice. La transmission y est unidirectionnelle, de la cellule pré-synaptique vers la cellule post-synaptique. On distingue les synapses électriques (jonctions communicantes ou « gap junctions », transmission directe et rapide, synchronisant par exemple les cellules musculaires cardiaques — rares dans l'organisme) et les synapses chimiques, très largement majoritaires.

B. La synapse chimique

Elle comporte 3 éléments : un élément présynaptique (bouton synaptique, riche en vésicules de neurotransmetteur et en mitochondries), une fente synaptique (20 à 50 nm) et un élément post-synaptique, porteur des récepteurs. Son fonctionnement suit une séquence précise : arrivée du PA → entrée de Ca2+ → fusion des vésicules et exocytose du neurotransmetteur → fixation sur les récepteurs post-synaptiques → passage d'ions → naissance d'un potentiel post-synaptique (PPS) → recapture du neurotransmetteur résiduel. Le PPS, dépolarisation ou hyperpolarisation locale et non propagée, d'amplitude variable et sans période réfractaire, peut être excitateur (PPSE, ouverture de canaux Na+ chimio-dépendants) ou inhibiteur (PPSI, ouverture de canaux Cl- ou K+ chimio-dépendants). Un même neurone intègre en permanence de multiples PPSE et PPSI ; le déclenchement d'un PA dépend du solde net, par sommation temporelle (stimuli infraliminaires rapprochés dans le temps) et sommation spatiale (plusieurs synapses simultanées).

C. Intégration au niveau du SNA et du SNC

La synapse du système nerveux autonome comporte 2 neurones en série (pré- et post-ganglionnaire, reliés dans un ganglion), le neuromédiateur préganglionnaire étant de nature cholinergique. Au niveau du SNC (environ 100 milliards de neurones, chacun recevant des dizaines de milliers de contacts synaptiques), l'inhibition peut être post-synaptique directe (un neurone présynaptique inhibiteur réduit directement l'excitabilité du neurone post-synaptique) ou post-synaptique indirecte (via un interneurone inhibiteur), ainsi que présynaptique (réduction de la libération de neurotransmetteur par une synapse excitatrice, utile pour filtrer les informations non pertinentes — phénomène de l'attention).

D. La jonction neuromusculaire

Synapse simple entre le motoneurone α et la fibre musculaire striée, son neuromédiateur est l'acétylcholine, agissant sur des récepteurs nicotiniques (inhibables par le curare). Le fonctionnement suit la séquence : arrivée du PA → ouverture des canaux Na+ → libération d'acétylcholine → fixation sur les récepteurs post-synaptiques → naissance d'un potentiel de plaque motrice (PPM), d'amplitude graduable selon la quantité d'acétylcholine libérée → naissance d'un potentiel d'action musculaire (PAM) → ouverture des canaux Ca2+ → contraction. La myasthénie, maladie auto-immune, réduit le nombre de récepteurs post-synaptiques à l'acétylcholine par anticorps anti-récepteurs, entraînant une fatigabilité musculaire anormale à l'effort.

E. Les neuromédiateurs

Quatre grandes classes de neuromédiateurs sont décrites : l'acétylcholine (récepteurs nicotiniques et muscariniques, jonction neuromusculaire, SNA, SNC), les acides aminés (glutamate/excitateur via récepteurs NMDA/AMPA ; GABA/inhibiteur via récepteurs GABA-A/B), les monoamines (dopamine — contrôle de la motricité et du circuit de récompense ; noradrénaline — cycle veille-sommeil, système orthosympathique ; sérotonine — sommeil, vigilance, émotions) et les polypeptides (enképhalines, récepteurs μ et δ, impliqués dans la douleur). Le monoxyde d'azote (NO) constitue un neurotransmetteur atypique, sans récepteur membranaire classique, agissant directement sur le GMPc intracellulaire.

Conclusion

L'organisation du système nerveux, du niveau anatomique au niveau cellulaire, repose sur une unité fonctionnelle unique — le neurone — dont l'excitabilité électrique (potentiel de repos, potentiel d'action) et la capacité de communication synaptique (chimique, unidirectionnelle, intégrative) constituent le langage commun de l'ensemble du système nerveux, du réflexe spinal le plus simple aux fonctions corticales les plus intégrées. Le chapitre suivant abordera la physiologie des récepteurs sensoriels, les réflexes spinaux et le fonctionnement du tissu musculaire excitable, complétant l'étude des mécanismes cellulaires fondamentaux de la neurophysiologie.