Les phénomènes de convection et de migration

Introduction

Deux types de mouvements animent les fluides biologiques, et il faut d'emblée les opposer. Un mouvement de CONVECTION est un déplacement de L'ENSEMBLE de la matière, défini par le DÉBIT. Un mouvement de MIGRATION est un déplacement de CERTAINES PARTICULES SEULEMENT, alors que les autres restent immobiles. Le premier transporte le fluide en bloc, le second y sépare des espèces. L'intérêt de ce chapitre est immédiat. La convection régit toute l'hémodynamique : c'est elle qui explique, par le nombre de Reynolds, l'apparition des bruits de Korotkoff lors de la prise de la tension artérielle, et par la loi de Poiseuille en r⁴, le retentissement d'une sténose sur les pressions d'amont et d'aval. La migration fonde quant à elle trois techniques de laboratoire — vitesse de sédimentation, centrifugation, électrophorèse — et, par la loi de Fick, la totalité des échanges alvéolo-capillaires. Nous verrons d'abord la convection — débit, Bernoulli, Reynolds, Poiseuille — puis la migration — résistance au cheminement, sédimentation, centrifugation, électrophorèse, et enfin la diffusion, migration sous l'effet d'une cause interne.

I. Les mouvements de convection

A. Le débit

• Le DÉBIT est la quantité de fluide dV qui traverse une section S par unité de temps : D = dV/dt. Unité SI : m³/s.
• Expression en fonction de la vitesse : puisque v = dl/dt, donc dl = v·dt, et dV = S·dl = S·v·dt, il vient D = dV/dt = S·v — c'est-à-dire DÉBIT = SECTION × VITESSE.
• Pour un FLUIDE PARFAIT, le débit reste CONSTANT quelle que soit la section de la canalisation.
• Dans une canalisation UNIQUE, le débit a la même valeur tout au long du trajet (parois non élastiques, forme quelconque) : ce qui entre en A pendant dt = ce qui sort en B, donc DA = DB.
• Dans une RAMIFICATION : D = DA + DB + DC + … — le débit global est la somme des débits des ramifications.

B. Rôle de la section sur la vitesse

Puisque D = S·v et que D est constant dans une canalisation unique :

• DILATATION : la SECTION AUGMENTE, donc la VITESSE DIMINUE (v = D/S).
• RÉTRÉCISSEMENT : la SECTION DIMINUE, donc la VITESSE AUGMENTE.

II. Les fluides de viscosité négligeable — théorème de Bernoulli

On considère ici une canalisation de GRANDE SECTION, de FAIBLE LONGUEUR, parcourue par un fluide à FAIBLE VITESSE — conditions dans lesquelles la viscosité peut être négligée.

A. L'énergie totale d'un fluide

• Pour un fluide de masse m, de volume V, placé à la hauteur h, de pression P et de vitesse v : ET = m·g·h + ½·m·v² + P·V — somme de l'énergie de pesanteur, de l'énergie cinétique et de l'énergie de pression.

B. Le théorème de Bernoulli

• Si la viscosité est nulle, l'ÉNERGIE TOTALE reste CONSTANTE au cours de l'écoulement : m·g·h + ½·m·v² + P·V = constante.
• Les liquides étant INCOMPRESSIBLES, V est constant : en divisant par V, et avec ρ = m/V (masse volumique), on obtient la forme usuelle : ρ·g·h + ½·ρ·v² + P = constante.
• ρ**·g·h = PRESSION DE PESANTEUR.**
• ½·ρ·v² = PRESSION CINÉTIQUE.
• P = PRESSION proprement dite.

C. Écoulement laminaire et écoulement turbulent

• Pour les fluides PARFAITS : il n'y a NI interaction entre les particules, NI entre celles-ci et les parois. Les VECTEURS VITESSE restent PARALLÈLES : l'écoulement est LAMINAIRE, et la vitesse est PARTOUT LA MÊME.
• Pour les fluides RÉELS, à FAIBLE vitesse : le fluide se déplace par LAMES CONCENTRIQUES qui glissent les unes sur les autres ; les vecteurs vitesse sont parallèles — l'écoulement est LAMINAIRE.
• Pour des vitesses PLUS IMPORTANTES — au niveau d'un RÉTRÉCISSEMENT par exemple — des TOURBILLONS se produisent : l'écoulement devient TURBULENT.

D. Les conséquences du théorème de Bernoulli

• LOI DE PASCAL — statique des fluides : pour un fluide au repos (v = 0), Bernoulli se réduit à P + ρ·g·h = constante. Si h varie de Δh, alors ΔP = −ρ·g·Δh : si h AUGMENTE, P DIMINUE. (g = 9,80665 m/s².)
• Entre deux points d'altitudes h1 et h2 : P1 + ρ·g·h1 = P2 + ρ·g·h2, d'où ΔP = P2 − P1 = ρ·g·(h1 − h2).
• Pour les GAZ, ρ varie avec P, d'où la forme différentielle dP = −ρ·g·dh.
• Canalisation HORIZONTALE de section CONSTANTE : h est constant donc ρgh l'est aussi ; la section étant constante, v l'est également. La PRESSION P est donc CONSTANTE et a la même valeur tout le long de la canalisation à un instant donné.
• Canalisation HORIZONTALE avec DILATATION : la vitesse diminue, donc ½ρv² diminue, donc P AUGMENTE. Au niveau de la dilatation, la pression a une valeur PLUS ÉLEVÉE que dans le reste de la canalisation.
• Canalisation HORIZONTALE avec RÉTRÉCISSEMENT : la vitesse augmente, donc ½ρv² augmente, donc LA PRESSION DIMINUE.

III. Les fluides de viscosité non négligeable

A. Le nombre de Reynolds

Le type d'écoulement — laminaire ou turbulent — dépend de quatre facteurs : la SECTION, la VITESSE MOYENNE, la VISCOSITÉ et la MASSE VOLUMIQUE ρ. Pour une canalisation cylindrique de rayon r, Osborne REYNOLDS a déterminé en 1883 un nombre sans dimension :

• R = ρ·v·r / η.

• Piège classique : si r DIMINUE, R ne diminue PAS — il AUGMENTE. En effet, au niveau d'un rétrécissement, le débit D est constant ; comme D = S·v = π·r²·v, on a v = D/(π·r²). Lorsque r diminue, v augmente comme 1/r², donc le produit v·r augmente comme 1/r — et R augmente. C'est pourquoi un rétrécissement favorise la TURBULENCE.

B. Application — la prise de la tension artérielle

Les modifications du régime d'écoulement entraînées par la COMPRESSION d'une artère — en règle l'artère HUMÉRALE, où r diminue — sont responsables d'un bruit, le BRUIT DE KOROTKOFF. L'auscultation de l'artère en aval de la compression permet de connaître :

• La pression SYSTOLIQUE : APPARITION du bruit — écoulement TURBULENT.
• La pression DIASTOLIQUE : DISPARITION du bruit — retour à l'écoulement LAMINAIRE.

C. La loi de Poiseuille

On considère des canalisations horizontales (h constant) et de section constante. Fait expérimental : la PRESSION DIMINUE au cours de l'écoulement.

• Interprétation : si η = 0, alors ET = constante. Si η ≠ 0, il existe des forces de frottement dans le fluide : une partie de ET est transformée en CHALEUR, donc ET diminue. Or h, S et v étant constants, ρgh et ½ρv² sont constants — donc c'est P qui DIMINUE le long de la canalisation.
• LOI DE POISEUILLE : PB − PC = 8·η·l·D / (π·r⁴), soit D = (PB − PC)·π·r⁴ / (8·η·l). PB − PC est appelée PERTE DE CHARGE entre B et C.
• Par ANALOGIE avec la LOI D'OHM (V = R·I) : PB − PC = R·D, avec R = 8·η·l / (π·r⁴), la RÉSISTANCE À L'ÉCOULEMENT. Attention à ne pas la confondre avec R, le nombre de Reynolds.

D. Conséquences d'un rétrécissement sur le débit et les pressions

Soit un rétrécissement situé entre B et C, dans une canalisation unique A → D. Les résistances s'ajoutent le long du trajet : PA − PD = (R1 + R2 + R3)·D = R·D.

• r DIMINUE, donc R2 AUGMENTE fortement (en 1/r⁴), donc R totale AUGMENTE, donc LE DÉBIT D DIMINUE dans toute la canalisation.
• En AMONT (segment AB) : R1 est constante et D a diminué, donc PA − PB DIMINUE ; PA étant constante, PB AUGMENTE.
• En AVAL (segment CD) : R3 est constante et D a diminué, donc PC − PD DIMINUE ; PD étant constante, PC DIMINUE.
• En résumé : les pressions en AMONT du rétrécissement sont PLUS ÉLEVÉES, et celles en AVAL PLUS FAIBLES qu'en l'absence de rétrécissement. Inversement dans une DILATATION : augmentation des pressions d'AVAL et diminution des pressions d'AMONT.

IV. Les mouvements de migration

A. La résistance au cheminement — loi de Stokes

• Une sphère solide de masse volumique ρ placée dans un liquide de masse volumique ρ₀, avec ρ > ρ₀, chute sous l'effet de son poids apparent, force motrice F. À cette force s'oppose une force de RÉSISTANCE R, de même intensité et même direction mais de SIGNE OPPOSÉ, due aux frottements, donc aux forces de viscosité.
• La force de résistance est PROPORTIONNELLE au coefficient de viscosité η et à la VITESSE v de la particule : R = −K·η·v, où K dépend de la FORME de la particule.
• Pour une SPHÈRE de rayon r : K = 6·π·r, d'où la LOI DE STOKES : R = −6·π·η·r·v.
• La particule accélère jusqu'à atteindre l'équilibre F + R = 0, c'est-à-dire une vitesse limite constante.

B. La sédimentation sous l'effet de la pesanteur

• La force motrice est le POIDS APPARENT : poids réel DIMINUÉ de la POUSSÉE D'ARCHIMÈDE, soit F = (4/3)·π·r³·(ρ − ρ₀)·g pour une sphère de volume V = (4/3)πr³.
• À la vitesse limite : (4/3)·π·r³·(ρ − ρ₀)·g = 6·π·η·r·v, d'où v = (2/9)·(ρ − ρ₀)·g·r² / η.
• La vitesse de sédimentation est donc PROPORTIONNELLE au CARRÉ DU RAYON et INVERSEMENT PROPORTIONNELLE à la VISCOSITÉ.
• SÉDIMENTATION GLOBULAIRE : du sang rendu incoagulable est placé dans un tube transparent vertical ; au bout d'un certain temps, il n'y a plus de globules dans la partie supérieure, occupée par le plasma transparent : les globules ont SÉDIMENTÉ.

C. La migration sous accélération centrifuge

• La CENTRIFUGATION remplace l'accélération de la pesanteur g par une ACCÉLÉRATION CENTRIFUGE beaucoup plus grande, ce qui accélère considérablement la séparation.
• Application : la centrifugation permet une estimation de l'HÉMATOCRITE.

D. La migration des particules chargées — électrophorèse

• Dans un fluide où règne un champ électrique d'intensité E, une particule de charge q subit une force motrice F = q·E, à laquelle s'oppose la résistance visqueuse. À l'équilibre : v = |q|·E / (K·η).
• La MOBILITÉ de la particule est u = |q| / (K·η), d'où v = u·E.
• Le FLUX est le nombre de particules dni traversant une surface S par unité de temps : Φi = dni/dt = Ci·S·vi, puisque dn = C·dV = C·S·dl.
• Pour les particules POSITIVES (q > 0) : vi = ui·E, donc Φi = Ci·S·ui·E = −Ci·S·ui·dV/dx, puisque E = −dV/dx.
• Pour les particules NÉGATIVES (q < 0) : vi = −ui·E, donc Φi = +Ci·S·ui·dV/dx.
• APPLICATION — L'ÉLECTROPHORÈSE : si l'on place dans un champ électrique une goutte contenant un mélange de plusieurs macro-ions (protéines), leurs MOBILITÉS étant DIFFÉRENTES, ils se déplacent à des VITESSES DIFFÉRENTES. En supprimant le champ après un certain temps, les espaces parcourus sont différents : les macro-ions ont été SÉPARÉS — c'est l'électrophorèse de laboratoire.

V. La diffusion — migration sous l'effet d'une cause interne

A. Définition

• La DIFFUSION est une migration de molécules ou d'ions sous l'influence d'une DIFFÉRENCE DE LEURS CONCENTRATIONS ou de LEURS PRESSIONS PARTIELLES.
• Ces éléments se déplacent du compartiment où ils sont à FORTE concentration ou pression vers celui où elles sont PLUS FAIBLES.
• Le déplacement n'est PLUS causé par un facteur EXTERNE : la cause réside DANS LE SYSTÈME LUI-MÊME — c'est une DIFFUSION INTERNE.

B. La loi de Fick pour les solutés

• De part et d'autre d'une surface S, entre deux points A et B distants de dx, avec dCi = CB − CA : Φi = dni/dt = −Di·S·dCi/dx.
• dCi/dx est le GRADIENT DE CONCENTRATION. Le signe NÉGATIF traduit que le flux va dans le sens des concentrations DÉCROISSANTES.
• Di est le COEFFICIENT DE DIFFUSION : il dépend de la NATURE de i et de la VISCOSITÉ du milieu, donc de la TEMPÉRATURE. Son unité est le m²·s⁻¹, et Dim Di = L²·T⁻¹.

C. La loi de Fick pour les gaz

• Cas général : Φi = dni/dt = −Di·S·dPi/dx, où dPi/dx est le GRADIENT DE PRESSION PARTIELLE du gaz i.
• Cas des GAZ DISSOUS : selon la loi de Henry, le volume STPD de gaz dissous par litre de solution est Vi = si·Pi, avec si = ai × 22,4. Le nombre de moles dissoutes par litre est Ci = ai·Pi = si·Pi/22,4.
• D'où : Φi = dni/dt = −Di·S·si·(dPi/dx) / 22,4, où si est le COEFFICIENT DE SOLUBILITÉ du gaz dans le solvant.
• Point capital : s(CO₂) s(O₂) — le CO₂ est environ 20 FOIS PLUS SOLUBLE que l'O₂.

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D. Application — la diffusion alvéolo-capillaire

• Le poumon est un ÉCHANGEUR GAZEUX au niveau duquel est capté l'oxygène de l'air inspiré. Le passage des gaz entre alvéoles et sang est assuré par la DIFFUSION, au niveau de la fine MEMBRANE ALVÉOLO-CAPILLAIRE, par simple TRANSFERT PASSIF.

Le sens et l'importance de ces transferts dépendent de TROIS facteurs :

• La DIFFÉRENCE DE PRESSION PARTIELLE de part et d'autre de la membrane.
• La SURFACE D'ÉCHANGE.
• Et SURTOUT le COEFFICIENT DE SOLUBILITÉ des gaz.
• Conséquence clinique majeure : le CO₂ étant environ 20 fois plus soluble que l'O₂, les PERTURBATIONS de la diffusion alvéolo-capillaire affectent le taux de CO₂ BEAUCOUP PLUS TARDIVEMENT que celui de l'O₂, dont les perturbations sont TRÈS PRÉCOCES.

E. La migration des ions sous gradient de potentiel électrochimique

• Un ion est soumis À LA FOIS à un gradient de potentiel ÉLECTRIQUE et à un gradient de potentiel CHIMIQUE — donc à un gradient de POTENTIEL ÉLECTROCHIMIQUE : PEC = V + μi/(zi·q₀).
• Lorsque l'ion n'est soumis qu'au potentiel ÉLECTRIQUE : Φi = −Ci·S·ui·dV/dx (ion positif).
• Lorsqu'il est soumis au PEC, c'est celui-ci qu'il faut considérer : Φi = −Ci·S·ui·dPEC/dx (ion positif). C'est la relation générale qui commandera les potentiels de membrane.

Conclusion

La convection déplace le fluide en bloc : elle se décrit par le débit D = S·v, qui se conserve dans une canalisation unique et s'additionne dans les ramifications. Pour un fluide sans viscosité, le théorème de Bernoulli — ρgh + ½ρv² + P = constante — impose qu'un rétrécissement accélère le fluide et abaisse la pression, tandis qu'une dilatation fait l'inverse. Le nombre de Reynolds R = ρvr/η dit alors le régime : laminaire sous 1 000, turbulent au-delà de 1 500 — et il AUGMENTE quand r diminue, ce qui explique les bruits de Korotkoff. Pour un fluide visqueux, la loi de Poiseuille introduit une perte de charge et une résistance en 1/r⁴, d'où l'effet considérable d'une sténose : pressions élevées en amont, abaissées en aval, débit diminué. La migration, elle, ne déplace que certaines particules. Freinée par la loi de Stokes, elle produit la sédimentation — vitesse en r²/η —, accélérée par la centrifugation, et l'électrophorèse, où des mobilités u = |q|/Kη différentes séparent les macro-ions. Enfin, la diffusion, migration de cause interne, obéit à la loi de Fick : le flux est proportionnel à la surface et au gradient, et de sens opposé à celui-ci. Appliquée aux gaz dissous, elle fait intervenir le coefficient de solubilité — et la solubilité du CO₂, vingt fois celle de l'O₂, explique que tout trouble de la diffusion désature avant d'hypercapnier. Le chapitre suivant abordera les phénomènes osmotiques.