L'équilibre acido-basique

Introduction

L'ÉQUILIBRE ACIDO-BASIQUE est défini comme l'ensemble des MÉCANISMES QUI MAINTIENNENT À UN NIVEAU CONSTANT LA CONCENTRATION DES IONS H⁺ du milieu intérieur. Tout écart entraîne des perturbations GRAVES, parfois INCOMPATIBLES AVEC LA VIE. Le pH exprime la concentration des ions H⁺ libres : pH = −log₁₀[H⁺], donc [H⁺] = 10⁻ᵖᴴ mol/L. Une solution est NEUTRE si pH = 7,00, ACIDE si pH < 7,00, BASIQUE si pH > 7,00. (Dans toutes les formules du cours, « log » désigne le logarithme décimal.) L'intérêt de ce chapitre est de fournir l'outil d'interprétation de toute gazométrie : l'équation de HENDERSON-HASSELBALCH et sa représentation graphique, le DIAGRAMME DE DAVENPORT, qui permet de distinguer d'un coup d'œil une acidose d'une alcalose, une origine respiratoire d'une origine métabolique, et un trouble compensé d'un trouble non compensé.

I. Notions d'acides et de bases

A. Définitions

• Un ACIDE (AH) est une substance capable de LIBÉRER des ions H⁺.
• Une BASE (A⁻) est une substance capable de CAPTER des ions H⁺.
• Un COUPLE ACIDE/BASE est constitué d'un acide AH et de sa BASE CONJUGUÉE A⁻, reliés par la réaction : AH A⁻ + H⁺.

⇌

B. Acide fort et acide faible

• Démonstration de la relation fondamentale : de Ka = [H⁺]·[A⁻]/[AH] on tire [H⁺] = Ka·[AH]/[A⁻], puis en passant au logarithme : pH = pKa + log([A⁻]/[AH]), soit pH = pKa + log(base/acide) — c'est la RELATION DE HENDERSON-HASSELBALCH.

II. Les systèmes tampons

A. Définition et classification

• Un SYSTÈME TAMPON est un système physico-chimique capable d'AMORTIR LES VARIATIONS DU pH provoquées par l'apport ou le départ d'ions H⁺. Il est constitué par le MÉLANGE D'UN ACIDE ET DE SA BASE CONJUGUÉE.
• Tampon OUVERT : la concentration totale de l'acide et de la base VARIE RAPIDEMENT, compte tenu des ÉCHANGES AVEC L'EXTÉRIEUR.
• Tampon FERMÉ : la concentration totale de l'acide et de la base est CONSTANTE — [AH] + [A⁻] = constante. Ils sont dits fermés parce qu'ils NE PEUVENT S'ÉCHAPPER de la solution qui les contient.

B. Le tampon ouvert — bicarbonates / acide carbonique

• C'est le PRINCIPAL système tampon du compartiment EXTRACELLULAIRE — plasma et milieu interstitiel.
• Système OUVERT, en relation avec le POUMON (élimination du CO₂) et le REIN (régénération des HCO₃⁻).
• Il est constitué de l'ACIDE CARBONIQUE H₂CO₃, acide FAIBLE et VOLATIL, et de sa base conjuguée HCO₃⁻ : H₂CO₃ H⁺ + HCO₃⁻.

⇌

• Valeurs de référence : pKa = 6,1 à 37 °C ; [HCO₃⁻] = 24 mmol/L de plasma ; [H₂CO₃] = 12 mmol/L de plasma.
• L'acide carbonique est en équilibre avec l'eau et le CO₂ : H₂CO₃ CO₂ + H₂O. Or la concentration en CO₂

⇌

• détermine proportionnellement la PCO₂ artérielle, d'où [H₂CO₃] = a·PCO₂. On utilise préférentiellement la PCO₂ CAR ELLE EST FACILE À MESURER ; elle vaut normalement 40 mmHg.
• D'où l'équation appliquée : pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] / (a·PCO₂)). On en déduit aussi [HCO₃⁻] = a·PCO₂ × 10^(pH − 6,1).

C. Les tampons fermés

Ils sont extracellulaires — plasmatiques et interstitiels — et cellulaires — érythrocytaires.

• Le tampon PHOSPHORIQUE (extracellulaire) : H₃PO₄ H⁺ + H₂PO₄⁻ HPO₄²⁻ + H⁺. À 37 °C : pH = 6,82 +

⇌ ⇌

• log([HPO₄²⁻]/[H₂PO₄⁻]). À l'état physiologique, ce rapport vaut 4, ce qui donne pH = 7,4.
• Le tampon PROTÉIQUE (EXCLUSIVEMENT plasmatique) : ensemble de protéines qui, selon le pH, se comportent comme des ACIDES FAIBLES.
• Attention : il ne faut PAS confondre le pouvoir tampon du PLASMA avec celui du SANG, qui lui est SUPÉRIEUR — du fait des HÉMATIES.
• Les tampons ÉRYTHROCYTAIRES : l'HÉMOGLOBINE est le PLUS IMPORTANT d'entre eux.
• Les autres tampons intracellulaires — phosphates, protéinates, bicarbonates — sont peu connus. En cas de surcharge en H⁺, ceux-ci PÉNÈTRENT DANS LA CELLULE EN ÉCHANGE D'IONS K⁺ et y sont tamponnés. Ces tampons cellulaires interviennent AVANT la compensation rénale.

III. Le bilan des ions H⁺

A. Valeurs normales

• pH du sang ARTÉRIEL : 7,38 à 7,42. pH du sang VEINEUX : 7,36 à 7,41.
• Les limites du pH plasmatique COMPATIBLES AVEC LA VIE vont de 7,00 à 7,80.
• L'organisme est CONSTAMMENT soumis à des AGRESSIONS ACIDES, dues à la production d'ions H⁺ des métabolismes cellulaires et des apports alimentaires. Or le pH doit rester constant pour conserver l'HOMÉOSTASIE et permettre les RÉACTIONS ENZYMATIQUES pH-DÉPENDANTES.

B. Les entrées d'ions H⁺

• Entrées ALIMENTAIRES : le catabolisme des PROTÉINES alimentaires produit de l'ACIDE SULFURIQUE (H₂SO₄) et de l'ACIDE PHOSPHORIQUE (H₃PO₄) — source PERMANENTE d'ions H⁺.
• Entrées MÉTABOLIQUES : le catabolisme des GLUCIDES est source de CO₂, lequel forme une quantité équivalente d'ions H⁺ selon CO₂ + H₂O H₂CO₃ HCO₃⁻ + H⁺.

⇌ ⇌

C. Les sorties d'ions H⁺

• RÔLE DU POUMON — action RAPIDE, en QUELQUES MINUTES. Il assure l'élimination du CO₂ par OUVERTURE du système tampon des bicarbonates. La PaCO₂ est sous le contrôle des CHÉMORÉCEPTEURS CENTRAUX ET PÉRIPHÉRIQUES.
• RÔLE DU REIN — action RELATIVEMENT LENTE, de quelques HEURES à quelques JOURS, mais qui FINALISE la régulation. Il agit par trois mécanismes :
• L'EXCRÉTION de la charge acide sous forme d'IONS AMMONIUM (NH₄⁺).
• La RÉABSORPTION d'ions HCO₃⁻ par les différents segments du néphron, de manière à CONSERVER LE STOCK du système tampon.
• En cas d'ALCALOSE MÉTABOLIQUE, l'AUGMENTATION DE LA SÉCRÉTION d'ions HCO₃⁻.

D. Les situations pathologiques

• PERTES DIGESTIVES anormales : d'ACIDES — vomissements, aspiration digestive — ou de BASES — certaines diarrhées sécrétoires.
• TROUBLES MÉTABOLIQUES : production endogène d'acides organiques — ACIDO-CÉTOSE DIABÉTIQUE, ACIDE LACTIQUE.
• TROUBLES RESPIRATOIRES : HYPO- ou HYPERCAPNIE, secondaires à des troubles de la ventilation.
• TROUBLES RÉNAUX : fuites de bicarbonates.

IV. La régulation de l'équilibre acido-basique

But : le MAINTIEN DE L'HOMÉOSTASIE des ions H⁺. TROIS mécanismes principaux, dont il faut retenir la CHRONOLOGIE :

V. Les troubles de l'équilibre acido-basique

A. Valeurs de référence et définitions

• État NORMAL : PCO₂ = 40 ± 3 mmHg ; pH artériel = 7,40 ± 0,02 ; [HCO₃⁻] = 24 à 28 mmol/L.
• PCO₂ > 43 mmHg : HYPERCAPNIE. PCO₂ < 37 mmHg : HYPOCAPNIE.
• Un trouble correspond à une ANOMALIE DE LA CONCENTRATION EN ACIDES FIXES ET/OU VOLATILS. Les troubles RESPIRATOIRES concernent les ACIDES VOLATILS (CO₂ dissous) ; les troubles MÉTABOLIQUES concernent les ACIDES FIXES.

• Trouble PUR : l'anomalie est SOIT respiratoire SOIT métabolique. Trouble MIXTE : elle est respiratoire ET métabolique.
• Un trouble est COMPENSÉ lorsque la variation de la concentration d'une classe d'acides est compensée par une variation EN SENS OPPOSÉ de l'autre classe : le pH TEND À SE RAPPROCHER de la normale. La compensation est TOTALE si elle permet d'obtenir un pH normal, sinon elle est PARTIELLE.
• Règle capitale : LA COMPENSATION N'EST PAS LA GUÉRISON. Un pH normalisé n'implique nullement que le désordre initial soit résolu.

B. Le diagramme de Davenport

Parmi les multiples représentations graphiques de l'équation de Henderson-Hasselbalch, la plus utilisée est le DIAGRAMME DE DAVENPORT, qui représente [HCO₃⁻] EN FONCTION DU pH.

• LA COURBE ISOBARE PCO₂ : pour une valeur DONNÉE de PCO₂, [HCO₃⁻] varie EXPONENTIELLEMENT avec le pH. À tout patient correspond une courbe isobare qui lui est propre ; l'isobare NORMALE correspond à PCO₂ = 40 mmHg.
• LA DROITE D'ÉQUILIBRATION (DE), dont la PENTE est ÉGALE ET OPPOSÉE au POUVOIR TAMPON DES TAMPONS FERMÉS. Celle qui passe par le point (pH = 7,40 ; [HCO₃⁻] = 24 mmol/L) est la droite NORMALE d'équilibration, appelée aussi LIGNE TAMPON NORMALE (LTN).

Les quatre règles de lecture du diagramme :

• Tout DÉPLACEMENT SUR LA LTN — ou sur une parallèle — caractérise un TROUBLE RESPIRATOIRE PUR.
• Toute VARIATION LE LONG DE L'ISOBARE PCO₂ = 40 mmHg caractérise un TROUBLE MÉTABOLIQUE PUR.
• Tout point sur la VERTICALE iso-pH = 7,40 correspond à un trouble PARFAITEMENT COMPENSÉ.
• Cette droite iso-pH DIVISE le diagramme en DEUX parties : les ACIDOSES à gauche, les ALCALOSES à droite.

C. Les troubles respiratoires

• ACIDOSE RESPIRATOIRE : pH < 7,38 et PaCO₂ > 43 mmHg — concentration en acides VOLATILS ÉLEVÉE. Origine : FAIBLE ÉLIMINATION du CO₂, par HYPOVENTILATION secondaire à des troubles NEUROLOGIQUES ou RESPIRATOIRES.
• Compensation RÉNALE : augmentation progressive des HCO₃⁻ par RÉABSORPTION, et ÉLIMINATION des H⁺.
• Sur le diagramme : le point se déplace SUR LA LTN vers P, avec BAISSE du pH ; la régulation rénale le ramène ensuite vers la ligne iso-pH, au point N'.
• ALCALOSE RESPIRATOIRE : pH > 7,42 et PaCO₂ < 37 mmHg — DIMINUTION des acides volatils. Origine : ÉLIMINATION EXCESSIVE de CO₂ par HYPERVENTILATION, le plus souvent SECONDAIRE À UNE HYPOXIE.
• Compensation RÉNALE : ÉLIMINATION des bicarbonates — d'où des URINES RICHES EN BICARBONATES.
• Sur le diagramme : déplacement SUR LA LTN vers P avec ÉLÉVATION du pH, puis retour vers l'iso-pH au point N'.

D. Les troubles métaboliques

• ACIDOSE MÉTABOLIQUE : pH < 7,38 avec [HCO₃⁻] < 24 mmol/L — AUGMENTATION de la concentration en acides FIXES.
• Trois origines : EXCÈS D'APPORT d'ions H⁺ (décompensation acido-cétosique) ; EXCÈS D'ÉLIMINATION d'ions HCO₃⁻ (diarrhées) ; DÉFAUT D'ÉLIMINATION d'ions H⁺ (insuffisance rénale).
• Compensation à COURT TERME par une HYPOCAPNIE induite par l'HYPERVENTILATION.
• Sur le diagramme : le point se déplace SUR LA COURBE ISOBARE NORMALE vers P avec baisse du pH ; l'hypocapnie le ramène vers l'iso-pH au point N'.
• ALCALOSE MÉTABOLIQUE : pH > 7,42 avec [HCO₃⁻] > 28 mmol/L — BAISSE des acides fixes.
• Origines : APPORT EXCESSIF DE BASE, le plus souvent IATROGÈNE ; PERTE EXCESSIVE d'acides fixes (VOMISSEMENTS RÉPÉTÉS).
• La compensation est LE PLUS SOUVENT PARTIELLE, car l'HYPOVENTILATION compensatrice RISQUERAIT D'INDUIRE UNE HYPOXIE — l'organisme ne peut donc pas aller au bout de la compensation.

Conclusion

L'équilibre acido-basique maintient le pH artériel entre 7,38 et 7,42, les limites compatibles avec la vie allant de 7,00 à 7,80. Il repose sur des systèmes TAMPONS — le principal étant le couple HCO₃⁻/H₂CO₃, OUVERT parce qu'en relation avec le poumon et le rein, de pKa 6,1, avec 24 mmol/L de bicarbonates et une PCO₂ de 40 mmHg — auxquels s'ajoutent les tampons FERMÉS : phosphorique, protéique et surtout l'HÉMOGLOBINE. D'où l'équation clinique : pH = 6,1 + log([HCO₃⁻] / a·PCO₂). La régulation est hiérarchisée dans le temps : tampons immédiats, poumon en minutes, rein en heures ou en jours — ce dernier agissant par excrétion d'ammonium, réabsorption ou sécrétion de bicarbonates. Quatre troubles en découlent, selon que sont en cause les acides VOLATILS — acidose (PCO₂ > 43) et alcalose respiratoires (PCO₂ < 37) — ou les acides FIXES — acidose ([HCO₃⁻] < 24) et alcalose métaboliques ([HCO₃⁻] > 28). Le DIAGRAMME DE DAVENPORT les départage : un déplacement sur la LTN signe un trouble respiratoire pur, un déplacement le long de l'isobare 40 un trouble métabolique pur, et un point sur la verticale pH 7,40 un trouble parfaitement compensé — en n'oubliant jamais que la compensation n'est pas la guérison. Ce chapitre clôt la partie « grandes fonctions » ; la suite aborde la biophysique des rayonnements.