Les phénomènes osmotiques

Introduction

Une MEMBRANE est une INTERFACE qui sépare DEUX COMPARTIMENTS. De sa perméabilité sélective naissent tous les phénomènes osmotiques : lorsqu'une membrane laisse passer le solvant mais retient le soluté, un flux d'eau s'établit spontanément, et il faut exercer une pression pour l'empêcher. L'intérêt du chapitre est considérable. La pression oncotique — dite aussi pression de Starling — a pour rôle de garder la volémie constante ; son effondrement dans l'hypoprotidémie fait apparaître des œdèmes. La tonicité commande le comportement du globule rouge et donc la composition de tout soluté injectable. Enfin, le travail osmotique quantifie le travail de concentration des urines par le rein. Nous verrons les caractéristiques et types de membranes, l'osmose et la pression osmotique, la pression oncotique, le travail osmotique et son application rénale, la résistance globulaire, puis les flux liquidiens capillaires.

I. Généralités sur les membranes

A. Les caractéristiques d'une membrane

Toute membrane est caractérisée par QUATRE grandeurs :

• Son ÉPAISSEUR « e ».
• La MOBILITÉ des particules qui la traversent « ui ».
• Le COEFFICIENT DE DIFFUSION : Di = R·T·ui.
• Sa PERMÉABILITÉ.

B. Les trois types de membranes

• Cette classification est essentielle : c'est la membrane HÉMIPERMÉABLE qui définit l'osmose vraie, et la membrane de DIALYSE qui modélise la paroi CAPILLAIRE.

II. L'osmose

A. Définition

L'OSMOSE correspond au DÉPLACEMENT D'UN VOLUME DE SOLVANT PUR à travers une MEMBRANE HÉMIPERMÉABLE.

B. Le dispositif expérimental

• Une membrane hémiperméable sépare deux compartiments : le compartiment (1) contient une solution aqueuse d'osmolarité C, le compartiment (2) de l'eau pure.
• L'eau MIGRE du compartiment (2) vers le compartiment (1), concentré en soluté.
• L'osmose correspond donc à un FLUX DE SOLVANT d'une solution DILUÉE vers une solution CONCENTRÉE ; elle tend à ÉGALISER les concentrations de part et d'autre de la membrane.
• Le flux dépend du GRADIENT DE POTENTIEL CHIMIQUE DU SOLVANT, plus élevé dans la solution (2) que dans la solution (1) — l'eau se déplace bien, comme toujours, dans le sens des potentiels décroissants.

III. La pression osmotique

A. Définition

La PRESSION OSMOTIQUE se définit comme la PRESSION MINIMUM qu'il faut exercer pour EMPÊCHER le passage d'un solvant d'une solution MOINS concentrée vers une solution PLUS concentrée, à travers une membrane semi-perméable.

B. La loi de Van't Hoff

• Raisonnement par ANALOGIE avec les gaz parfaits : pour un gaz, PV = nRT, donc P = (n/V)·RT.
• Pour une solution : ω = (n/V)·R·T, où n/V = C est l'OSMOLARITÉ du soluté QUI NE PEUT PAS TRAVERSER la membrane.
• LOI DE VAN'T HOFF : ω = C·R·T, avec C = osmolarité de la solution, T = température ABSOLUE (en kelvins) et R = 8,31 J·mol⁻¹·K⁻¹.
• ω = f(C) est donc une DROITE. La pression ω a la MÊME VALEUR PARTOUT et se mesure grâce à un OSMOMÈTRE À MEMBRANE.

C. Cas des macromolécules non dissociées

• Lorsqu'on mesure la pression osmotique en fonction de la concentration en macromolécules ÉLECTRIQUEMENT NEUTRES — des protéines par exemple —, on constate que la valeur mesurée est un peu SUPÉRIEURE à celle prédite par la loi de Van't Hoff.
• La courbe n'est plus une DROITE mais une équation du type : ω = a·C + b·C² + d·C³. Le terme en C³ étant NÉGLIGEABLE à faible concentration, il reste ω = a·C + b·C².
• Le terme en C² est dû aux macromolécules non dissociées, qui occupent un GRAND VOLUME : le VOLUME EXCLU « v ». D'où l'expression : ω = R·T·C + R·T·v·C².

D. La pression oncotique

• Pour les MACROIONS, la pression osmotique comporte TROIS termes : ω = R·T·C + R·T·v·C² + R·T·ε.
• R·T·C = pression osmotique des particules NON DIFFUSIBLES.
• R·T·v·C² = pression relative au VOLUME EXCLU de la macromolécule.
• R·T·ε = PRESSION DE DONNAN du macroion.
• La PRESSION ONCOTIQUE — ou PRESSION DE STARLING — est la pression osmotique due aux MACROMOLÉCULES et aux MACROIONS du liquide biologique. Elle est mesurable par les osmomètres à membrane.
• La pression oncotique du plasma est due aux PROTÉINES, qui interviennent par leur CONCENTRATION MOLAIRE, leur VOLUME EXCLU et leur PRESSION DE DONNAN. Elle dépend essentiellement de l'ALBUMINÉMIE, les globulines jouant un rôle important par leur volume exclu.
• RÔLE FONDAMENTAL : la pression oncotique GARDE UN VOLUME SANGUIN CONSTANT — elle maintient la VOLÉMIE.
• En thérapeutique : on AUGMENTE la pression oncotique par injection de MACROMOLÉCULES LINÉAIRES de GRAND VOLUME EXCLU — les DEXTRANES.

IV. Le travail osmotique

A. Principe

En assimilant la membrane hémiperméable à un piston, l'eau passe spontanément du compartiment 2 (eau pure) vers le compartiment 1 (osmolarité C1) : le piston se déplace spontanément. Sous la pression osmotique ω, le fluide varie de dV, et dE = −dW = −P·dV = −ω·dV = −RTC·dV = −RT·(n/V)·dV, d'où par intégration :

• ΔE = n·R·T·Ln(C2 / C1), où C1 est l'osmolarité du milieu 1, C2 celle du milieu 2, n le nombre de moles, R la constante des gaz parfaits et T la température en kelvins.

B. Dilution et concentration

C. Application — le travail du rein

• L'une des fonctions du rein est de CONCENTRER les urines produites en abondance — l'urine primitive — avant de les éliminer. Le volume de l'urine définitive dépend des BESOINS de l'organisme en eau et de ses APPORTS.
• Exemple à connaître : à partir d'un plasma d'osmolarité C1 = 300 mmol/L, le rein produit des urines d'osmolarité C2 = 600 mmol/L. Pour un volume urinaire de 1 L — soit n = 600 mmol — et à la température du corps, le travail de concentration vaut ΔE = n·R·T·Ln(C2/C1) = 0,6 × 8,31 × 310 × Ln 2 ≈ 1 071 J.
• Ce travail est POSITIF puisque C2 > C1 : la concentration des urines est un phénomène ACTIF, qui consomme de l'énergie. C'est la traduction biophysique du coût métabolique du rein.

V. La résistance globulaire

A. Le fait expérimental

On place des globules rouges dans des solutions de chlorure de sodium d'osmolarités différentes, puis on les observe au microscope optique.

B. L'interprétation

• La membrane du globule rouge est SEMI-PERMÉABLE : PERMÉABLE à l'EAU et IMPERMÉABLE au NaCl.
• Solution HYPERTONIQUE : l'eau QUITTE le GR, dont le volume DIMINUE — phénomène de PLASMOLYSE.
• Solution HYPOTONIQUE : l'eau PÉNÈTRE dans le GR, dont le volume AUGMENTE — phénomène de TURGESCENCE.
• Solution ISOTONIQUE : il n'y a AUCUN flux net, et les GR conservent leur forme initiale.

VI. Les flux liquidiens au niveau du capillaire

A. Le principe

• Le sang circule des ARTÉRIOLES aux VEINULES par l'intermédiaire des CAPILLAIRES. Les membranes des capillaires peuvent être assimilées à des MEMBRANES DE DIALYSE, séparant le sang du milieu interstitiel.
• La PRESSION ONCOTIQUE a tendance à RAPPELER l'eau et les micromolécules de l'EXTÉRIEUR vers l'INTÉRIEUR du vaisseau.
• La PRESSION HYDROSTATIQUE s'OPPOSE à ce flux et induit un mouvement en SENS INVERSE.

B. Les valeurs de référence

C. Le bilan

• À l'ENTRÉE du capillaire — versant ARTÉRIEL : l'eau et les micromolécules — les NUTRIMENTS en particulier — SORTENT vers le milieu interstitiel, sous la résultante ΔPa − Δπ = 40 − 25 = 15 mmHg.
• À la SORTIE du capillaire — versant VEINEUX : l'eau et les micromolécules — les DÉCHETS notamment — RENTRENT vers le capillaire, sous la résultante Δπ − ΔPv = 25 − 10 = 15 mmHg.
• Dans les conditions NORMALES, le flux entrant est ÉGAL au flux sortant : ΔPa − Δπ = Δπ − ΔPv = 15 mmHg. Il n'y a donc AUCUNE accumulation d'eau dans l'un ou l'autre compartiment.
• Expression générale du flux : F = K·S·([P − Pi] − [πc − πi]), où K est le COEFFICIENT DE PERMÉABILITÉ et S la SURFACE D'ÉCHANGE.

D. En pathologie

• Si le flux SORTANT DÉPASSE le flux ENTRANT : il y a ACCUMULATION D'EAU dans le secteur interstitiel — il se forme des ŒDÈMES. Exemple type : l'HYPOPROTIDÉMIE, qui abaisse la pression oncotique πc et rompt l'équilibre en faveur de la sortie.
• Dans le cas contraire — flux sortant INFÉRIEUR au flux entrant — il y a DÉSHYDRATATION du secteur interstitiel.

Conclusion

Tout part de la sélectivité membranaire : hémiperméable (solvant seul), de dialyse (solvant, petites molécules et ions), ou sélective (une seule espèce). Lorsque la membrane retient le soluté, le solvant migre du DILUÉ vers le CONCENTRÉ — c'est l'OSMOSE — et la PRESSION OSMOTIQUE est la pression minimale qui l'en empêche. La loi de Van't Hoff, ω = CRT, en donne la valeur pour les petites molécules ; pour les macromolécules, il faut y ajouter le terme du VOLUME EXCLU (RTvC²), et pour les macroions la pression de DONNAN (RTε) — l'ensemble constituant la PRESSION ONCOTIQUE, ou pression de Starling, dont le rôle est de maintenir la volémie. Le travail osmotique ΔE = nRT·Ln(C2/C1) est négatif et passif pour une dilution, positif et ACTIF pour une concentration — ce qui chiffre le coût du travail rénal. Appliquée au globule rouge, la tonicité donne trois comportements : isotonie à 310 mmol/L, plasmolyse au-dessus, turgescence en dessous, et hémolyse sous 160 mmol/L. Enfin, au capillaire, l'équilibre de Starling oppose une résultante de sortie de 15 mmHg au pôle artériel à une résultante de rentrée de 15 mmHg au pôle veineux : sa rupture, notamment par hypoprotidémie, engendre les œdèmes. Le chapitre suivant traitera des potentiels électriques de membrane.